三维颅骨重建阐明了新世界猴子的进化

研究人员使用计算机断层扫描(CT)扫描来检查和重建属于两种已灭绝的猴子Caipora bambuiorum和Cartelles coimbrafilhoi的颅骨化石。这些化石大约在30年前在巴西巴伊亚的一个洞穴中发现，位于Caatinga，一个占据巴西东北地区一部分的半干旱生物群落。

将这些图像与来自14个现存的中美洲和南美洲灵长类动物的颅骨进行比较，使研究人员能够识别适应性并推断出已灭绝和现存物种之间以前未知的关系。

“这是有史以来第一次涉及新世界猴或化石的化石的颅内形态研究，”圣保罗大学考古与民族学博物馆(MAE)教授，实验室附属研究员AndréMenezesStrauss说。巴西大学生物科学研究所(IB-USP)的考古学与环境/进化人类学(LAAAE)。

古人类学家使用从脑膜中取出的石膏，分析了颅内形态，以估计化石灵长类动物大脑的形状和大小。

研究人员描述了属于Atelidae-Alouatta(吼猴)，Ateles(蜘蛛猴)，Brachyteles(羊毛蜘蛛猴或muriquis)和Lagothrix(羊毛猴)家族四种现存属的14种颅骨和颅内形状变异，以及灭绝的物种C. bambuiorum和C. coimbrafilhoi。今天世界上大约有350种灵长类动物。超过200种是platyrrhines。

这项研究由阿根廷拉普拉塔博物馆的人类学家伊万佩雷斯领导。他的合作者包括隶属于圣保罗大学(USP)和坎皮纳斯大学(UNICAMP)的巴西科学家，以及比利时，法国，德国和美国机构的研究人员。CástorCartelle是米纳斯吉拉斯州天主教大学(PUC-MG)的古生物学家，其名称为Cartelles coimbrafilhoi，也是该研究小组的成员。

C. bambuiorum和C. coimbrafilhoi的化石标本保存在米纳斯吉拉斯州贝洛奥里藏特的PUC-MG自然历史博物馆。现存的platyrrhines的14头颅骨来自阿根廷拉普拉塔博物馆，巴西里约热内卢国家博物馆，布宜诺斯艾利斯的阿根廷自然科学博物馆和华盛顿特区的美国国家自然历史博物馆。

“使用医用CT扫描仪对所有16个样本进行数字化。为每个样本生成一个虚拟的颅内三维模型，并从CT扫描数据中提取颅面的三维模型，”施特劳斯说。

化石标本受损，特别是在颧弓(颧骨)区域，因此研究人员选择了两种策略来分析它们。根据施特劳斯的说法，在C. bambuiorum的情况下，没有右颧弓，但是左弓是完整的。

“我们在3-D模型中将未受损的拱门反射到损坏的一侧，利用双侧对称性，通过这种虚拟修复，获得了完整的标本，”他说。

“在C. coimbrafilhoi，双方都没有，所以我们使用估算方法来估计缺失部分的位置。”

佩雷斯沿着每个颅骨的曲线和表面数字化26个解剖标志和373个半标志，以及每个颅骨上的64个标志和196个半标志。在几何形态测量学中，地标是具有进化意义的2-D或3-D点。半地标由相对于其他地标的位置定义，例如，在地标X和Y之间的中间。

“这些数据作为多变量分析的基础，可以比较16个样本的所有特征，并寻找表明形态学[因此]适应性模式的相似性和差异性，”施特劳斯说。

换句话说，由于现存的Atelidae物种(最大的新世界猴子)的标本包括Alouatta，Ateles，Brachyteles和Lagothrix的颅骨，因此将它们与已灭绝物种的标本进行比较，以确定这两种化石是否相似并且可能与他们中的任何一个密切相关。

三维头盖骨

施特劳斯说，数据清楚地表明，C。bambuiorum应与Ateles，Brachyteles和Lagothrix分组，所有这些都远离Alouatta。

这意味着Alouatta属与Atelidae和C. bambuiorum的其他属共有一个共同的祖先，并且它比Ateles，Brachyteles和Lagothrix共有的共同祖先更古老。

“然而，当仅仅根据Ateles，Brachyteles和Lagothrix分析C. bambuiorum的位置时，结论是化石显然最接近Brachyteles，”施特劳斯说。

最近由CástorCartelle在20年前提名的C. bambuiorum与巨型蜘蛛猴(Ateles)类似的假设被我们的数据驳斥，这表明灭绝的猴子实际上更像是一个“巨人”muriqui (Brachyteles)“。

在C. coimbrafilhoi的情况下，多变量分析产生了一些惊喜。第一个是数据没有明确地将它与Atelidae的四个现存属中的任何一个组合在一起，但始终填补了Alouatta和其他三个属之间以前空的形态空间。

“关于化石物种，我们显示C. bambuiorum位于Brachyteles观察到的变异范围内，而C. coimbrafilhoi呈现的内颅形状与任何现存的Atelidae观察到的变异范围不重叠。在四个属中，C。coimbrafilhoi在颅内形态空间中最接近Alouatta，但在头颅方面最接近Lagothrix，“Strauss说。

“我们发现，当去除尺寸因子时，C。coimbrafilhoi的特征介于一侧的Alouatta和另一侧的Ateles，Brachyteles和Lagothrix之间，”Strauss说。

“我们的研究结果表明，在atelid进化枝中，C。bambuiorum和C. coimbrafilhoi的灭绝导致生物变异的显着丧失，而这些化石的发现是无法想象的，”文章总结道。

从阿根廷北部到中美洲，加勒比海地区和墨西哥分布的新世界灵长类动物的整个谱系来自一群创始人，这些创始人包括被认为穿过前南大西洋的小非洲猴子(当时规模的三分之一) 4500万年前，在漂浮的植被筏上。

美国的猴子化石研究始于183年前的1836年巴西，当时丹麦博物学家彼得·威廉·隆德在米纳斯吉拉斯州Lagoa Santa地区的一个洞穴中发现了比野生的大型灵长类动物大得多的遗骸。

隆德将这只猴子命名为Protopithecus brasiliensis，意为“巴西祖先的猴子”。它在一万多年前灭绝，是现存最大的platyrrhine的Br​​achyteles的近亲。

从那时起发现的化石(主要是单颗牙齿和下颌骨碎片，再加上一些颅骨)属于非常古老的platyrrhines，它们在数百万或数千万年前在阿根廷巴塔哥尼亚灭绝，位于智利安第斯山脉和玻利维亚高原的高处。秘鲁的亚马逊热带雨林和几个加勒比海岛屿。

虽然现在已经描述了30多种已灭绝的platyrrhine物种，但是P. brasiliensis从未失去过比其他物种大得多的巨大的地位，除了两个例外。

1992年，在巴西最大的洞穴群(巴伊亚州)的Toca da Boa Vista内室发现了几乎完整的另外两个巨型platyrrhines骷髅。他们生活在一万多年前的冰河时代结束时。

这两种化石都是由Cartelle在PUC-MG进行研究的，他将其中一个标本描述为属于他称之为Caipora bambuiorum的新物种的巨型蜘蛛猴。他将第二个标本鉴定为Lund(P。brasiliensis)描述的物种的成员。

C. bambuiorum和P. brasiliensis属于Atelidae科。最大的atelid属是Brachyteles，其成员可以达到15公斤，其次是Alouatta，通常为10公斤或更少。C. bambuiorum和P. brasiliensis的体积增加了60%。活着时，它们的体重必须超过25公斤，大约和非洲狒狒一样多。

2013年，感谢美国人类学家，在Toca da Boa Vista中发现的最初被认为是Protopithecus的化石被发现是一个名为Cartelles coimbrafilhoi的新物种的典范，以向CástorCartelle致敬。

由Perez领导的研究小组得出的结论是，C。coimbrafilhoi与Alouatta有关，而不是像Cartelle所想的那样与Brachyteles有关。

现在，新的科学技术为这两种化石提供了新的解释，特别是C. coimbrafilhoi。

由研究人员构建的C. coimbrafilhoi颅骨的三维模型显示其形态适应性与任何其他新世界灵长类动物的现存或灭绝不同。

“计算机断层扫描使我们能够对C. coimbrafilhoi进行新的分析，得出了新的结论。我们现在相信，在巴伊亚发现的更新世的巨型猴子既不是Alouatta也不是Brachyteles。它的独特颅骨特征在任何其他新世界都不再出现灵长类动物，“施特劳斯说。

Lund描述的Protopithecus没有包括Perez，Aristide，Strauss及其同事的研究，因为缺乏可以扫描的颅骨。到目前为止发现的化石高度分散。